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篇1

【摘要】生態位理論一直是國內外研究生態學的熱點，也是生態學中最重要的基礎理論之一。該文系統的總結了生態位概念的衍變歷史，給出并分析了描述物種內和物種間生態關系的最重要的指標（生態位寬度和生態位重疊），并就如何利用生態位理論，防治棗園害蟲提出了幾點看法，最后就生態位理論在生態農業中的應用前景作了展望。

【關鍵詞】生態位；生態位理論；生態位測度；棗園

生態位（niche）是自現代生態學誕生以來生態學界最被稱道的一個學術概念，到了上個世紀末，該概念所受關注持續升高，成為生態領域的一大熱點。關于生態位理論的概念和學說的百家爭鳴，使得就如何確切地定義生態位及如何計算生態位測度的問題懸而未決。即便有著這樣的尷尬處境，生態位理論在解釋生態學方面仍然具有其優越性，對昆蟲生態學的研究以及生物界治理有著相當吸引人的作用[1]。綜合各家之長，生態位的概念和理論應該可以形成一個較為完整的體系。

1生態位概念的發展軌跡

1894年，美國學者Streere在進行鳥類物種分離的調研分析時，偶爾浮現出來的“生態位”現象令他著迷，但他沒有持續地研究下去。1910年，Johnson在研究中率先用“生態位”來做解釋，他認為“同地區的各個位置在大自然中是有著不同生態位”。他也未將其定義，未能使其概念變得完整。Grinnell在1917年就生態位的概念進行了概述，他指出生態位其實就是“恰好被一個種或一個亞種所占據的最后分布單位（Ultimatedistributionalunit）”。由于他的解釋側重生物的空間分布，后人稱之為空間生態位[。Elton于1927年就生態位的功能進行了研究，他認為某一物種的生態位彰顯出它在生態系統中，尤其是食物鏈關系中的位置，這種突出生物個體在群體中功能的學說被人們稱為功能生態位。Gause則物認為一個物種的生態位表明了其在整個群落中的定位，包括了其生存環境、食物來源以及生活習性等。如果倆個種同時利用穩定群落中的某一資源并受到限制，那么一種將具有競爭優勢，而另一個種則被排斥。

1941年，Pitelka將生態位看作是物種在環境中經常棲息的地方，并將其區分成“功能生態位”和“位置生態位”兩個獨立的含義。1957年，Hutchinson在前人研究成果的基礎上定義生態位為生物體所處環境所有關系的總和，他還采取新設物種坐標變量以及添加生態因子等方式將生態位三維立體化，對溫度、濕度、食物等環境以動態化，構建起多維化生態位觀測模式，這樣一來，生態位就具有了基本生態位與實際生態位兩種模式，一種為應然，一種為實然。然而，多維空間生態位偏重有機體對環境的依賴而沒有辯證地看待有機體與環境的互生互存關系，不過這種生態位定義已經比前述定義有進步，對生態位本質有更充分的反映。因此生態學界普遍認可該理論，并且將其應用于實際工作中。1959年，Odum從宏觀的生態系統中定義生態位，認為物種在群落中的位置和狀態就是生態位，而生物的形態適應、生理反應和特有行為則由生態位決定。他進一步認為物種的生態位體現了其對環境的適應能力，并且決定著其對環境的反饋。之后，MacArthur（1970）、May（1976）、Grubb（1977）、Litvak（1990）、Chase（2003）、Tilman（2004）等又從不同角度給生態位下定義或者提出新的理論，這一階段的特點是重新強調了生態位的重要性，并通過整合與擴展前人研究，不斷完善生態位理論。通過建立函數生態位的思想，促使生態位概念逐漸函數化，理論體系趨于定量化。

我國生態位的研究起步較晚，起始于20世紀80年代初，之后關注度持續升高。許多學者以不同的角度對生態位概念進行了不同程度的分析。王剛等修正了Hutchinson對生態位的界定：單個物種生態位是對環境由特征向量到數集的綜合性映射關系。劉建國等在此基礎上進一步探討了擴展的生態位理論并提出了生態元的概念，朱春全從態勢與假說角度闡釋了生態位，王子迎就生態位的應用著手提出其界定，他認為之所以會有植物病害，是因為病原物在植物生態成長的各個階段都有循環參與，實則為病原物所具備的生態位。生態位這一學說自誕生已有數十年歷史，學者從多個角度與側面對其進行研究并不斷豐富著其含義。雖然生態位的概念層出不窮，但核心基本都限定在Grinnell、Elton、Hutchin-son的理論框架之內。

2生態位測度

生態位突出地表示了生物體對環境的適應能力，這個概念是十分抽象的，只有對生存能力、環境要素等指標進行數值量化才有利于人們理解，也就是要對生態位進行測度。生態位測度包括生態位寬度（nichebreadth）、生態位重疊（nicheover-lap）、生態位體積（nichevolume）及生態位維數（nichedimen-sion）等。學者們主要通過生態位寬度和生態位重疊來分析不同物種之間生態位所呈現的差異，因此，從生態位寬度和生態位重疊兩個維度來測量不同有機體在層次、時間等上的數值表現，通過這些數值差異來衡量不同有機體之間的合作競爭關系，進而分析有機體對環境的依賴與對立關系。在這項研究當中存在著很多的公式以及算法，學者們至今還在爭論不同公式的便捷性與合理性差異。

3生態位在棗園蟲害防治中的應用

棗樹（Zizyphusjujuba）是中國的原產果樹之一，具有適應性強、易管理的特點。棗樹還有一重環境保護作用那就是退耕還林、保護植被，但是棗樹面臨的最大挑戰之一就是蟲害，蟲害使得棗樹產量大減并且品質降低，嚴重影響著棗樹的持續生長，破壞了其經濟效益和生態效益。由此針對棗樹上各種害蟲的防治顯得尤為重要。害蟲防治是農業生產過程中的重要組成部分，其采用的手段和技術隨著人類社會的發展水平而不斷發展前進。人類現處發展階段害蟲治理的目標是，控制有害昆蟲，保護有益昆蟲，同時實現農業生產的高效、低耗、可持續發展。生態位理論的合理利用，將會使這一目標變得切實可行。

3.1引進有利生態元

從生態角度來看，棗樹要想健康成長就要“以敵克敵”，引進天敵物種。大量的研究及論證發現，天敵是調節害蟲種群和數量的重要因子。但如果在棗樹當前的生態系統里沒有有效天敵的話就有必要從外界引入新的生態因子，以幫助天敵在生態中生存并發揮作用。根據師光祿等人的研究，棗樹主要天敵和害蟲在資源利用上，均有不同程度的重疊，且種間指數較大，說明天敵對害蟲具有明顯的控制作用。當然，在農作物領域里人們防治蟲害還僅僅是一對一的“以敵克敵”措施，但是單一防治措施難以對深入枝干內部的蛀干害蟲的幼蟲奏效。通過研究發現棗樹的蟲害并非一種而是隨著時間推移不斷有新的蟲害出現，只引入一種天敵是難以解決多類棗樹害蟲的，因此要采取天敵復合釋放技術。在現代農業害蟲防治中，除有益生物發揮關鍵作用外，一些植物也能夠發揮重要作用。蜜粉源植物可以為寄生性和捕食性天敵昆蟲提供能量，通過養育具有克制蟲害的天敵昆蟲使其具備成熟攻擊力、長期生命力與超強的繁殖力，以一種合作物種快速衍生的成長狀態來有效控制住棗樹蟲害。在棗樹園區種植草類物種可以培植出多樣化的天敵昆蟲，在生態中自然誕生出豐富的天敵種類，不斷恢復棗樹園區的生態平衡。

3.2去除有害生態元

傳統的通過噴灑化學農藥來預防棗樹病蟲害，這其實是一種權宜之計，不通過生態系統而利用化學藥劑的方法嚴重干擾了捕食性天敵，影響果園生態多樣性的同時，可能導致優勢害蟲的爆發。生物防治能夠將環境破壞降到最小且有效解決上述問題。在害蟲多發季節，在果樹上懸掛性引誘盆，吸引雄性害蟲，妨礙，減少害蟲后代數量。目前，生物農藥在棗樹害蟲防治中展現出良好發展前景，如以Bt為代表的細菌類、以白僵菌為代表的細菌類和以NPV為代表的病毒類，在國內外已經進入成熟的商品化階段。

3.3定向改變基礎生態位影響

棗樹蟲害的外部影響因子很多，如害蟲種類、土壤條件、田間管理狀況及氣候條件，但是棗樹對蟲害的防治手段不能僅靠外力手段進行干預，其自身也應具有一定的抗性，不僅要適應環境，還要能影響環境，即通過轉換環境壓力并產生反饋而獲得適宜的生存環境。灌溉和施肥（氮、磷、鉀）應把握分量，增施磞、錳、鋅等微量元素，科學修剪，這樣有利于促進棗樹的新陳代謝，提高棗樹的體質，增強棗樹對蟲害的調控能力。

4問題與展望

生態位理論的研究還在不斷持續并且深入，理論的應用也在不斷加強，不過學者們的研究點不同，對其定義也還沒有形成普遍的共識，引發了較多的學術爭議，該理論的研究有待完善。生態位的測度公式種類繁多，不同的生態位參數測定公式，所揭示的物種間及個體間的結構關系也不盡相同。在實際應用中，我們需要考慮這些方法和模型計算是否簡便，能否準確表達研究對象的生態學意義。合理選擇生態位測度是生態位研究的一個重要技術，必須慎重考慮，才能取得更好的效果。生態位理論對于實踐的指導意義不斷被人們所認知，尤其是其在農業生產中對農作物抵抗天敵侵害的應用研究具有很大的作用，對于維護好農業生態系統有著強大的功效。深入開展生態位理論，對于指導農業生產中有害生物防治將帶來新的思路和策略。

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篇2

關鍵字：城市濕地；濕地生境；鄉土物種；外來物種

Measures for Rational Development and Sustainable Utilization of City Wetland

[Abstract] In urban development， some irrational wetland development has resulted in the degradation of the function of the city wetland. Therefore， it is necessary to perform scientific design and planning for wetland landscape in our future city planning， restoring the wetland mainly with local native species， setting up a sustainable monitoring system for the city wetland restoration， and reducing human interference and setting up related guiding policies to practically improve and protect the city wetland.

[Key words] City wetland; Wetland ecological environment; Native species; Foreign species

一、城市濕地的生態及社會服務功能

城市濕地受城市建成區擴張的影響，形成了在城區中面積較小、分布不均勻、孤島式生境的斑塊，斑塊之間的連接度低，濕地內部生境的破碎化較為嚴重。城市濕地作為城市的重要生態基礎設施，具有眾多服務功能，包括：①為城市居民、城市提供必需的水源；②為城市提供完善的防洪排澇體系；③調節區域氣候，降低城市熱島效應，提高城市環境質量；④為動植物提供獨特的生境棲息地，形成物種多樣性；⑤為城市居民提供休閑娛樂場所，豐富市民的業余生活。此外，一些城市濕地還具有特殊的歷史文化價值，并已成為重要的愛國主義及科普教育基地。

二、城市化對濕地生境的影響

20世紀初至今，城市人口增長了近10倍，城市人口比例從14％增到50％。快速城市化不僅使濕地面積減少，生境破碎化情況加劇，也導致了城市濕地生境的喪失[1~2]。如，北京從20世紀60年代—70年代中期，有8個湖泊共33．4hm2：濕地面積被填。具有500年歷史的護城河也遭同樣厄運，1953年護城河面積為 41．19km，現在剩下的總長度不到原來的一牛[3]。美國農業部門的研究表明，城市化進程都涉及侵占濕地問題，美國已喪失了58％的濕地[4]。另一方面由于城市化過程中的不合理規劃，濕地受污染情況愈來愈嚴重，并對其周圍環境也造成污染，降低了濕地的生態及社會服務功能[5]。另外，因濕地生境條件的改變以及濕地規劃中盲目引進一些異地物種，引起外來物種對濕地生境的入侵，降低了本地物種的存活機率，增加了城市濕地保護和恢復的難度[4]。

三、城市濕地保護相關措施

一個未受異常自然和人類擾動的濕地，因其物種的多樣、結構的復雜性、功能的綜合性和抵抗外力的穩定性，而處于健康狀態。當外力擾動超過濕地的自我修復能力時，濕地生境惡化，功能退化，進而影響區域環境[6]。城市濕地的保護及恢復，需要相關部門采取前瞻性的規劃理念及科學的規劃措施。

3．1進行合理的城市土地利用規劃

高速公路、城市建筑等基礎設施的擴建，改變了城市的土地利用類型，對城市濕地水文和生物學特征也產生了很大的影響。濕地物種多樣性與流域不可滲透地面面積、濕地水面波動情況密切相關。

在濕地流域不可滲透地面的面積小于4％和大于12％的區域中，具有明顯的濕地水面波動[7]。當研究區域不可滲透地面面積高于10％時，濕地生境功能逐漸下降。雖然不可滲透地面面積閾值因流域特征不同而發生變化，但最佳閾值應保持在8％—10％，同時應保持50％的森林植被，用于改善濕地生境狀況。

綜合國外的一些研究經驗后認為，在進行城市濕地物種保護時，對濕地水文特性要求應遵循幾條原則：①年平均水面波動高度不能超過20cm；②一年的全部干旱期不能超過2周；③避免因流域發展過程中永久濕地轉變為暫時濕地；④一年中大于15cm水面波動的頻率不能多于6次；⑤一年中每一次大于15cm水面波動的持續時間不能超過72小時[7]。

這些相關濕地保護措施理應以合理的城市土地利用規劃來完成，從而達到維持城市濕地的生態服務功能。

3．2進行科學的濕地景觀設計，維護濕地生態安全和公眾安全

維護濕地生境的生態安全，是城市濕地治理的重要措施。作為市民重要的娛樂休閑場所，在恢復及重建濕地生境時，應通過科學的設計，提高濕地環境的安全性，保證公眾安全。

(1)維護濕地生態安全是城市濕地資源可持續利用的基礎。人類、自然災害(洪水、干旱等)引起的干擾，都影響著城市濕地生態系統的生態安全。可利用地理信息系統、遙感技術和生態安全格局理論，分析干擾類型、作用機制和擴張路線，并通過科學的景觀規劃和設計，控制干擾的發生及擴散，達到保護城市濕地的目的[8~10]。

(2)合理設計濕地坡面。濕地坡面是市民接觸濕地的界面，不合理的濕地坡面設計，會增加濕地的危險系數，降低其休閑、娛樂等功能。通過結合區域土壤、植被等自然特征和城市文化特點，設計出安全系數較高的濕地坡面。在建立濕地坡面臺階時，權威人士認為，臺階的垂直高度和平面寬度間比值小于 1／8時效果最佳[11]。

(3)控制濕地生境傳染病源害蟲。通常，大多數濕地可為蚊子等害蟲提供定居、繁殖的生境條件，所以控制害蟲的定居及擴散也是保護公眾安全的重要組成部分。應在充分認識不同蚊子的生活特性及傳播病菌能力的基礎上，進行合理的濕地治理[12]。

在濕地系統中控制蚊子種群時可考慮以下幾方面[11]。

①濕地斑塊特征。斑塊形狀特征較簡單、面積與邊緣周長比值較低的水池可抑制蚊子種群的定居及繁殖，而面積較小的水池(30度)和較深的底部(>1．3m)。

②濕地水文。水面開闊、波動較大的濕地可限制蚊子種群的定居和繁殖。因為水面波動可以破壞蚊子的呼吸作用，并且抑制藻類和水生植物的生長，減少蚊子的生存棲息地。

③水質。濕地水質是控制蚊子種群的重要決定因素，營養物質含量高的水體有利于蚊子生存及繁殖。所以，在濕地規劃和設計中，應控制濕地污染源，同時通過相應的措施，維持濕地水面流動，增加水體含氧量，以減少蚊子種群。

④植被。濕地植被是蚊子種群的食物源，也為蚊子子孓種群提供了理想的避難所。如果定期收割密集的自然植物群落，改善捕食者的生境條件，將會減少蚊子種群。

⑤化學和生物學祛除措施。在蚊子的繁殖區域中將主要使用適宜的殺蟲劑及引入其捕食者來控制蚊子種群。但如果長期使用化學藥品不僅使蚊子產生免疫功能，降低滅蚊效率，同時會造成環境污染。生物防治方法主要是以天敵來控制蚊子種群。濕地的無脊椎捕食者能降低蚊子幼體種群，但問題是難以調控無脊椎捕食者種群動態。可利用蝙蝠和鳥類捕食成年蚊子的生活習性，建立鳥類人工棲息地，控制蚊子種群。同時引進以害蟲為食的魚類，不僅抑制蚊子種群的增長，也可獲取一定的商業利益，是一種實用性很強的濕地蚊子治理措施。

⑥建立相應的基礎設施。建立相應的通風和灑水等基礎設施，增加水面干擾，抑制蚊子的產卵及繁殖，降低蚊子種群的生長。

在城市濕地治理中，要利用景觀生態學、保護生物學、景觀規劃學、生態安全格局等相關原理，以專業研究人員為主，進行科學、合理的規劃和設計，提高濕地安全(包括公眾安全和濕地生態安全)，達到濕地可持續利用目標。

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3．3建立及恢復城市濕地時應以本地鄉土物種為主

鄉土物種是通過多年的物種選擇證明適宜生長于本地生境的物種。在恢復及建立濕地植被時，利用本地物種不僅加大了實際工作的可行性，也可節約自然資源及社會資源。而盲目引進外來物種(包括非正常因素的人為引入)，則易給當地濕地原有生物帶來不利影響[12]。生物入侵的生態代價是造成本地物種多樣性不可彌補的消失以及物種的絕滅，經濟代價是農林漁牧業產量、質量的慘重損失與高額防治費用的耗費[13]。

因此，為了保護本地生物多樣性，建立及，恢復濕地系統，在物種引進中應首先考慮鄉土本地種，若確需引入外來物種時，須分析物種之間的相互作用，進行引進種的利益與風險評估，建立嚴格的科學監管體制及全面的檢疫體系。

3．4建立持續的城市濕地監控機制

在濕地生境退化和喪失較為嚴重的區域，可通過恢復和重建濕地生境來維持其特有功能。要完全恢復功能健全的濕地一般需要經過10年—15年，而且濕地系統各項功能的發育速度有所不同。如在濕地重建過程中，水文功能恢復得比較快，營養物質也可經過一段時間積累而成，但要發育成支持多種野生動物的濕地生境則需要多年的時間[14]。大多數城市濕地恢復項目，當其濕地群落結構有比較合理的比例時，可認為濕地恢復得比較成功。

在對濕地功能和結構的要求上，城市濕地與“自然濕地”有所不同。例如，一些工業區中的濕地具有控制污染的作用，一些城市公共綠地中的濕地可為鳥類提供棲息地和避難所，可成為市民娛樂、休閑的場所。因此對于這些城市濕地來說，它們的環境功能和社會功能是最重要的。這些濕地雖然具有與自然濕地不同的群落結構，但是它們可以提供特有的服務功能。在恢復此類濕地生態系統時應選擇容易栽培的本地區物種，

另外，城市濕地的保護和恢復還必須建立相應的監控機制和功能評價體系，以對城市濕地進行持續的測定和調控。在城市濕地治理過程中，濕地監控時間的長短是重要的決定因子[14]。

3．5合理解決人類干擾問題

城市濕地經常受到人類干擾，例如修建城市基礎設施而引起的濕地內部生境破碎化、城市三廢處理造成的濕地污染等。所以，在城市濕地治理時必須考慮這些干擾因子。城市人類干擾可分為持續的脅迫式干擾和短暫的脈；中式干擾，因此而產生的生態反應也可分為脅迫式和脈沖式反應[15]。脅迫式干擾是長時間的，例如城市擴張過程中高速公路的修建等，脈沖式干擾持續時間較短，例如河道污染等。不同干擾類型對濕地群落結構產生不同影響：

(1)濕地植被對于脅迫式干擾可產生脅迫式和脈沖式反應，隨著干擾時間的持續，原有個體持續死亡，引起外來物種的入侵，抑制原有種群的恢復，從而使得群落結構發生根本性變化(脅迫式反應)。而在干擾強度較小的情況下，生物個體可以適應新的生境條件，群落結構變化小(脈沖式反應)。

(2)濕地植物群落對脈沖式干擾產生脈沖式生態反應，如湖泊受到污染物短時間泄漏的影響時造成一些生物個體的死亡，但是只要停止排放這些污染物即可很快恢復原有的種群。

對植物群落進行輕度人為干擾，可保持較高的生物多樣性。因此，合理利用人為干擾，維護濕地群落物種多樣性及生態功能是濕地治理的關鍵。應在城市建設中就人類干擾類型及生態反應的不同情況，建立合理的城市基礎設施建設方案，維護城市濕地的群落結構及生態服務功能，這對城市濕地保護和城市可持續發展具有重要意義。

3．6建立相應的政策指導，保護城市濕地

國家濕地保護政策對城市濕地治理起著重要作用。前瞻性的、科學的城市生態基礎設施建設指導方針，不僅可以提高城市環境質量、改善城市居住環境，而且對城市的可持續發展起到重要作用 [8]。佛羅里達州關于水系和濕地管理方面的歷史政策不僅造成濕地喪失，而且對整體景觀構成威脅。而現在聯邦和州政府的一些政策中，幾乎所有類型的濕地受到了保護，并為濕地保護及恢復提供了專項基金[16]。城市濕地生態系統是城市重要的生態基礎設施，具有多種生態服務功能和社會歷史文化價值。滯后的濕地恢復計劃難以彌補由于自然濕地喪失所損失的濕地功能。所以，國家政府決策部門應加大濕地研究的力度，建立系統的濕地研究信息庫，依據不同的城市濕地功能特征，確定不同的治理目標和措施，建立健全的城市濕地保護法律體系，從而達到保護城市濕地的目的。

3．7提高全民素質，公眾參與保護濕地

休閑和娛樂是城市濕地主要的功能之一[8]，城市居民對濕地的任意踐踏，垃圾處理方式不當等，都會對濕地生態環境產生不良影響。保護城市濕地生境，提高城市環境是市民共同的事業，維護城市濕地健康的生態環境必須靠市民的共同努力。所以加大宣傳力度，普及環保教育，提高市民素質，不僅是城市濕地保護的必要條件，也是城市可持續發展的重要組成部分。

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