導語：振蕩腦網絡分析論文一文來源于網友上傳，不代表本站觀點，若需要原創文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

摘要事件相關振蕩是伴隨認知、情感和行為過程的腦電磁振蕩活動，觀察到其各類調頻、調幅和調相現象，這種介觀和宏觀尺度上大量神經元的集體活動與微觀尺度上神經元平均發放率和發放定時相互影響，共同參與神經信息的編碼、表征、通訊和調控。動態細胞集群假說認為大腦認知功能是神經網絡通過同步振蕩相互作用的結果，在基于振蕩的大腦理論指引下，多尺度、跨腦區和跨頻率事件相關振蕩研究為揭開振蕩腦網絡的工作原理帶來了希望。

關鍵詞事件相關振蕩，動態細胞集群，同步化

分類號R741

腦電圖(electroencephalography,EEG)可能是最為突出和神秘的腦功能特征，伴隨認知、情感和行為過程的EEG振蕩活動則稱為事件相關振蕩(event-relatedoscillations，ERO)。雖然EEG早已用來檢測和判斷腦功能，基于EEG的神經反饋也用于改善腦功能和治療腦病，但歷經80年研究，EEG產生機制和功能意義仍未完全澄清，本文介紹ERO研究方法、進展和方向。

1振蕩腦網絡分析方法

EEG是一個包含許多不同頻率成分的寬頻振蕩，其功率與頻率成反比變化，1/f反比斜線上也可能出現以10Hz、40Hz振蕩等為中心頻率的突起。各頻帶下限和上限由低到高表示如下：δ[0.1，4]，θ[4，8]，α[8，13]，β(13，30)，γ(30，100)(Hz)。頻帶界限值在文獻中并未統一，“[]”和“()”分別表示包括或不包括對應界限值；δ，θ和α頻段稱為低頻振蕩，β和γ頻段稱為高頻振蕩，低于δ頻段者為超慢(infraslow)振蕩，高于γ頻段者為超快(ultrafast)振蕩。EEG在不同腦區、不同生理和病理過程具有特定分布和不同頻率組合。

振蕩研究受制于分析方法。一個簡諧振蕩可用正弦函數的頻率、幅值和相位三個參數完全描述。1807年，傅里葉提出可將復雜振蕩分解為許多簡諧振蕩的代數加權和的方法，從而建立了信號時域與頻域的變換。該變換因假設各簡諧振蕩能量均勻分布而喪失了時間信息，不適合分析ERO這類振蕩特征快速變化的非平穩信號。

1946年，Gabor引入一個固定長度的移動窗函數而把信號劃分成許多片段，再用傅里葉變換分析，獲得各個時刻的頻域特征。對于非平穩信號，高頻部分希望窗函數有較高時間分辨率；而其低頻部分則要求窗函數有較高頻率分辨率，一個固定長度的窗函數不能兼顧兩方面，若要調整分辨率，只能重新選擇窗函數長度。

1980年，Morlet引入一個能量有限、兼具振蕩和快速衰減特點的“窗”函數族，故名“小波”。小波變換在時域和頻域具有自適應多分辨分析的特點：一個寬頻信號內的低／高頻成分可分別應用較高／低頻率分辨率和較低／高的時間分辨率的小波函數來突出特征，因而適合非平穩信號分析。Morlet復值小波是ERO分析最常用的小波函數，可提取瞬時功率和瞬時相位。

基于EEG考察大腦網絡的方法主要有四類：(1)時頻分析方法如小波變換和Hilbert變換等；(2)多變量自回歸模型；(3)信息論方法；(4)圖論及非線性網絡動力學方法。前兩者為可直接刻畫振蕩特點的線性方法，后兩者雖不直接反映振蕩特點，但可用于包括非線性情形的數據分析。它們的性能需要深入比較，還沒有完美的指標和方法來全面刻畫振蕩大腦網絡。

用一階特征和二階特征可區分出兩類同步振蕩：一階特征如功率譜和波幅等反映局部神經活動的同步程度以及調幅變化；二階特征如鎖相值(phase-lockedvalue)和相干函數等描述遠隔腦區振蕩之間的同步程度，鎖相值只與兩個振蕩相位差的統計分布有關，后者則受波幅和相位共同影響。

由于沒有理想的“零電勢點”作為參考部位，基于EEG直接計算二階特征受容積導體效應與共同參考影響，可用空間濾波如Hiorth變換或Laplacian變換來消除，故獲取“免參考”(reference-free)數據是計算二階特征必要的預處理。而兩個腦區之間的聯系受第三區共同驅動的效應要用偏相關／偏相干技術來削弱。

2事件相關振蕩

EEG振蕩可自組織(self-organized)自發(spontaneous)產生而與事件無關，如睡眠EEG，同ERO一樣，其研究實際上受人類定義、記錄和分析各類事件能力的限制，同時考察其與環境、行為、主觀體驗以及各類設備提供的測量指標等的關系，才能深入理解。

依據振蕩相位與事件鎖時(time-locked)關系，ERO分為兩類：鎖相(phase-locked)和非鎖相(non-phase-locked)振蕩，也分別稱為誘發(evoked)和引發(induced)節律。將一組ERO片段依事件發生時刻對齊后直接疊加，即獲得平均事件相關電位(event-relatedpotentials，ERP)。對平均ERP的貢獻主要來自鎖相振蕩部分，特別是功率更強的低頻振蕩，非鎖相振蕩成分卻在平均疊加過程中與噪聲同時衰減。Sayers等認為ERP主要由調相機制產生，刺激使原先隨機變化的自發EEG振蕩相位重置(phaseresetting)而轉變成同步振蕩。Jervis等則強調調幅機制：刺激引出額外增強的誘發反應。Shah等的結果支持相互包容的觀點：調幅和調相(同步)是早期刺激的自底向上加工的共同機制；而在晚期源自額葉或頂葉的自頂向下加工中，調相機制更為重要。由于平均ERP丟失了非鎖相成分，混淆了多頻段動態信息，因而難以直接探究神經信息加工本質。

欲考察非鎖相成分，需對ERO進行特別預處理；先用窄帶濾波獲得不同頻段的時間序列，其波幅經平方后再平均疊加，避免非鎖相成分因相位正負極性而在疊加中抵消，從而獲得事件相關(去)同步(event-relatedsynchronization/desynchronization，ERS/ERD)，該方法同時保留了鎖相和非鎖相振蕩成分。這樣得到的ERS和ERD分別對應局部神經元群活動的同步增強和減弱，但實際上調幅機制也可能參與其中，它們并不反映遠隔腦區之間EEG相位的關系。α阻斷(a-blocking)就是典型的ERD現象，表現為安靜閉眼時，原本處于閑置狀態(idling)的枕區較強α節律(ERS)在睜眼時減弱(ERD)。奇怪的是，一些研究發現工作記憶及心算任務相關的額區和頂區α節律增強(ERS)，α節律在認知加工中是主動抑或被動角色有待探討。功能神經影像學的結果可以提供EEG振蕩在能量代謝方面的限制條件信息，Mukamel等報告人類聽覺任務中，fMRI位于聽覺皮層的血氧水平依賴信號與低頻段(5～15Hz)局部場電位(10calfieldpotential，LFP)和動作電位(神經發放)平均發放率呈負相關、而與高頻段(40～130Hz)振蕩活動呈正相關，提示α振蕩處于閑置的低能耗狀態。Makeig等利用小波分析和獨立成分分析同時考察誘發振蕩、引發振蕩及其發生部位。

3微觀與介觀尺度研究

基于觀察的神經元數量，可大致將實驗劃分為三個尺度，這實際上由傳感器與神經組織接觸面積決定：微米尺度的微電極可考察微觀的單個神經元的膜電位及發放；厘米尺度電極記錄的EEG反映的是宏觀上百萬神經元集體活動；介觀(mesoscope或mesoscale)則位于微觀與宏觀之間：毫米尺度電極記錄的LFP是數十萬局域興奮性與抑制性神經元群體突觸后電位的總和，也是更大尺度的顱內EEG或頭皮EEG的發生基礎。

Singer等研究貓單眼短期遮蔽前后條件下視覺皮層神經元功能變化，觀察到神經發放鎖相于γ頻段的LFP，具有不同朝向感受野的神經元之間的γ振蕩隨著符合格式塔原理的光柵刺激變化而同步化，位居兩個半球的腦區之間同步活動隨半球聯絡纖維的切斷而消失，從而排除了同步受刺激共同驅動所致的可能。同步振蕩不僅受自底向上的刺激驅動，Fries等在視覺辨別任務實驗中顯示注意調節了恒河猴的V4區的神經振蕩，V4區是視覺目標識別的重要區域。Womelsdorf等研究顯示同分心物的神經振蕩相比較，目標相關的γ振蕩增強，而低頻振蕩減弱：當恒河猴錯誤選擇了分心物時，γ振蕩增強同樣發生在分心物相關的神經元。高頻振蕩可能是注意這類自頂向下加工的神經相關物。

O''''Keefe等報告迷宮內直線前進的大鼠海馬內神經發放與路徑的不同位置相關，這些與γ振蕩同步的神經發放依位置順序排列在同一個LFP的θ振蕩周期內，并以“先進先出”順序在連續的θ振蕩周期內提升(phaseprecession，相位遞進)。這是高頻和低頻神經振蕩相互作用和顯示EEG功能的有力證據。海馬神經元群使用了雙重編碼，其中反映位置變化的相位遞進為時域(相位)編碼，發放率反映漫游速度。

在實驗基礎上，Singer等提出時域編碼假設：神經元通過毫秒精度的同步發放建立關聯且以此做為后續加工的基礎，即腦運用時域同步來編碼客體特征乃至客體之間的關系。既往人們以為只有動作電位參與神經編碼，關注的也僅僅是神經發放頻率而非發放定時(timing)模式，忽視突觸后電位構成的場電位。Traub等認為腦區局部抑制性中間神經元與錐體細胞之間的縫隙連接(gapjunction)起到了電突觸的作用。許多研究表明LFP振蕩可以直接影響發放閾值而調節發放定時和發放率，從而反映神經元群興奮性的波動。Varela等認為介觀水平的LFP是探討腦區間相互作用的最優層次。

考察癲癇病人顱內深部電極陣列獲得的顱內EEG，觀察到跨頻段振蕩的相互影響(調頻)、振蕩強弱變化(調幅)和相位同步變化(調相)等現象。對應于大鼠巡游實驗，從事迷宮漫游游戲的病人顱內EEG中也觀察到θ振蕩。在Stemberg工作記憶任務中，刺激引發的多腦區θ振蕩增強延續至信息保持階段；且內側顳葉γ振蕩隨保持項目數增加而增強：而調相和調幅現象可以相互獨立變化。研究發現神經發放可以分別鎖相于δ、θ和γ振蕩，有意思的是發放可以鎖定于低頻振蕩不同相位，但只鎖定于高頻振蕩的相位波谷，從而提示低頻振蕩相位對發放定時的調節可能是編碼，而高頻振蕩為解碼作用。成功的回憶伴隨海馬結構及其相鄰皮層的γ和θ同步振蕩的增強。在顱內同一部位(nested)的跨頻段振蕩記錄中，觀察到θ振蕩相位調節高頻γ振蕩(80～150Hz)且在不同腦區隨實驗任務變化。這些實驗提示LFP或EEG這類場電位振蕩是參與神經信息加工的要素，可能擔當著并不相互排斥的多重角色：信息編碼、表征、通訊和調控。因此，尋求EEG功能意義也是對大腦工作原理的探索。

4宏觀尺度研究

頭皮記錄的EEG反映局部厘米尺度的神經集體電活動，適合研究遠隔腦區構成的振蕩大腦網絡。知覺、注意、意識和語言等認知過程或病理條件下均發現了ERO各類振蕩調節現象。與EEG耦合的腦磁圖(magnetoencephalograph，MEG)在觀察腦深部活動方面有特殊優勢。

ERO與知覺：Tallon-Baudry等最早應用小波分析ERO，以Kanizsa知覺三角、真實三角與非三角形做為刺激，發現前兩種刺激均可以在280ms后引出常規平均方法所見不到的非鎖相γ振蕩。γ振蕩被認為是綁定(binding)客體多個特征的機制，這些特征通常在腦內不同區域分布加工。Rodriguez等運用正立和倒立面孔側面圖片的辨別反應任務，發現在較易識別的正立面孔出現250mS的知覺階段和720ms的反應階段之后，受試者的額葉、頂葉和枕葉之間出現γ同步振蕩；兩個階段之間則是相位分散(phasescattering)的失同步現象。

ERO與注意：Bauer等發現被試在一側食指受到觸覺刺激前呈現的線索可以導致其γ振蕩增強，類似于上述猴V4區的實驗，在注意負荷增加時，低頻振蕩減弱。Vidal等讓被試分別關注視覺刺激的組群(grouping)特點或局部特征并記錄其MEG，短暫呈現8個不同朝向的光條，被試在知覺組群階段分別注意全部或其中4個光條，在回憶階段被試必須指出再現的光條朝向是否發生了改變。結果發現知覺階段的高組群難度導致高段γ振蕩(70～120Hz)增強，而回憶階段的任務難度變化卻是低段γ活動(44～66Hz)增強，提示同步振蕩在多腦區參與的活動中所起的協調作用，且不同類型的任務利用了不同頻段的振蕩。許多研究發現選擇性注意涉及遠隔腦區之間的同步γ振蕩。

ERO與記憶：Debener等運用聽覺刺激記憶搜索任務和EEG記錄，發現再認階段與模板匹配的刺激誘發出更強的γ振蕩。Herrmann等報告具有長時記憶表征的刺激誘發的γ振蕩顯著強于新刺激，研究者猜測γ振蕩實現了刺激與記憶的匹配和進一步利用。受相位遞進現象和Steinberg工作記憶項目串行檢索結論的雙重啟發，Lisman等提出工作記憶容量限制表現為θ振蕩內容納的γ振蕩周期數，θ振蕩提供了記憶項目有序化的時間參考框架，而γ振蕩及神經發放分別編碼了項目順序及內容。多項目記憶組織和神經振蕩關系的假說仍需基于ERO的實驗證據

ERO與意識和語言：額葉、顳葉和頂葉之間的同步振蕩在意識性察覺方面發揮關鍵作用。Gross等利用MEG研究注意瞬失(attcnfionalblink)現象，受試者任務是檢測間隔100ms先后呈現的兩個目標，發現第二個目標的成功檢測伴隨著上述區域之間B振蕩的同步增強，而錯失第二個目標伴隨著同步削弱。他們提出高度的同步振蕩與更好地分配注意資源相關。Melloni等利用掩蔽的樣本延遲匹配任務和EEG考察意識性察覺，可見和不可見的單詞均可產生γ振蕩，然而，只有可見單詞伴隨編碼階段廣泛遠隔腦區的γ振蕩同步和保持階段額區局部θ振蕩的增強，提示意識通達和維持可能需要涉及多個腦區的多頻段同步振蕩。Weiss等在語言加工過程中觀察到跨越多個腦區的多頻段同步振蕩，并提出瞬時語言中樞的觀點，強調語言的理解和產生依賴不同腦區的動態協同，挑戰傳統的語言中樞定位觀點。

ERO與腦病：γ振蕩在某些神經精神疾病也呈現出顯著的變化。精神分裂癥病人的情感淡漠、思維和言語的貧乏等陰性癥狀與γ振蕩減弱相關，而妄想和幻覺等陽性癥狀伴隨γ振蕩增強。癲癇病人γ振蕩的增強與常見的一些癥狀如似曾相識感(dejavu)現象相關。多動癥病人顯示了γ振蕩的增強。而癡呆病人則為γ振蕩的下降。

5動態細胞集群假說及驗證

認知神經科學核心任務之一是闡明認知和思維過程是如何產生于神經活動的。大腦是一個高度分布的系統，大量處理平行進行，因而可以提出如下問題：(1)大腦如何編碼、表征關聯的信息內容?(2)神經信息是如何產生、變換、無混淆的選擇和發送的?(3)分布的腦區內進行的并行加工如何協調和整合產生知覺、意識和行動?

Hebb提出的細胞集群(cellassemblies)假說為解決上述問題提供了啟發，認為大腦工作可能基于如下三個基本原則：(1)共同激活的神經元之間突觸聯系增強；(2)聯系增強可以發生在相鄰或遠隔的神經元之間；(3)緊密聯系的神經元構成實現特定功能的單元。Hebb假說強調宏觀的腦功能體現在神經元的相互作用中，而非單一神經元活動所能夠表征和解釋，對單個神經元的探究難以揭示網絡水平的規律。相互緊密聯系的神經元集體構成細胞集群，同一神經元可以扮演不同角色參與不同集群的活動。從而將神經信息表征和加工的主角從神經元轉移到神經網絡，實現了微觀、介觀和宏觀尺度神經活動的溝通和跨越，推進了心理與神經事件關系的理解，成為整合心理科學各分支的基礎。

Hebb假說適合描述學習等可發生突觸形態改變的慢時間尺度上發生的神經(心理)過程，而認知過程等是在毫秒級時間尺度上發生的過程，可能并不伴隨明顯突觸形態變化。其另一個挑戰來自“重疊災難”(superposRioncatastrophe)：在知覺、短時記憶或行動中，多目標對應的不同細胞集群是如何相互區分的?Malsburg提出“動態細胞集群”(dynamicalcellassembly)假說解釋腦工作原理：神經活動同步和去同步可能是區分不同細胞集群的機制，歸屬同一細胞集群內的神經發放同步，而不同細胞集群間的神經發放失同步，一個神經元在不同時段則可以參與不同的細胞集群，隸屬不同細胞集群的神經活動相位關系隨機波動。Fries提出同步振蕩可以為神經信息加工提供時間窗口，遠隔腦區之間神經振蕩同步或失同步不僅指示著瞬時涌現或湮滅的動態細胞集群，也標志通訊渠道的建立或解體。可運用多任務比較考察同一腦區具有參與不同認知過程或同一過程不同階段的能力。

多層次實驗研究能夠深入驗證上述假說。介觀和宏觀水平研究均展示不同認知過程中的ERO具有特定的時空特點，提示同步振蕩可能是分布式神經網絡通訊和協調信息加工的機制。

以人類為受試可方便利用復雜的實驗范式探索振蕩腦網絡，其成果也可以迅速推廣到應用領域。在宏觀層次同樣觀察到豐富的神經振蕩調節現象：Demiralp等報告在短時記憶任務中頭皮ERO的γ振蕩波幅鎖相于θ振蕩相位，并提出局部γ振蕩需要通過θ振蕩調制才能同遠隔腦區通訊。Palva等利用MEG考察心算過程，發現α、β和γ跨頻段同步振蕩的空間分布不同于各頻段內的同步。在判別一個刺激是否出現過的再認記憶任務中，可以觀測到兩個ERP效應：熟悉性(familiarity)效應發生在刺激出現后200～400ms的額中區和顳區，而回憶(recollection)效應出現在刺激后500～1000ms的頂區。Supp等運用基于γ振蕩的方向相干函數和鎖相值考察這些腦區之間的相互關系，發現在熟悉目標呈現時，額中區、左顳區和雙側頂區相互之間的聯絡是雙向的，而在陌生目標呈現時只有額中區和左顳區通向雙側頂區的單向聯系。利用ERO獲得了比ERP研究更為豐富和深入的結果，這類研究不僅證實人類知識的存儲和提取涉及多個腦區的動態聯系，更直接揭示振蕩大腦網絡的運作原理。

6總結和未來研究方向

EEG可能直接參與了神經信息加工，一個頻段成分可參與許多不同的認知過程，而一個認知過程也可涉及多個腦區的多頻段振蕩。神經振蕩具有多重功能，并不單純以頻率來區分，單獨腦區的孤立振蕩與多腦區的同步振蕩具有不同意義。多頻段ERO的調頻、調幅和調相現象在神經信息加工中的功能意義和實現機制有待深入探究，需要更多溝通微觀尺度的神經發放與更高尺度的EEG如何協同工作的研究。該領域已跨入腦理論、實驗和模擬方法緊密結合的階段，在有關神經振蕩的各類假說的指引下，跨尺度、跨腦區和跨頻段ERO研究有望取得豐碩成果。